Сетчатка (лат. retina) — внутренняя оболочка глаза, периферический отдел зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование света в нервные импульсы.
В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.
История изучения сетчатки[]
В 1866 году, Шульце удалось идентифицировать в сетчатке различных животных фоторецепторы двух типов — Палочки и Колбочки.
С помощью оптической микроскопии, а затем и методом появившейся позднее электронной микроскопии, было показано, что структура сетчатки необычайно сложна. Здесь было найдено огромное число клеток, располагающихся слоями и соединённых между собой множеством связей как в пределах одного и того же слоя, так и между слоями. Позже в 1852 году Мюллер классифицировал различные слои сетчатки. [1]
В 1906 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине, за исследования сетчатки, получил испанский гистолог и нейроанатом Сантья́го Рамо́н-и-Каха́ль (исп. Santiago Ramón y Cajal).
В период 2001 - 2008 гг. выполнено более 10000 исследований нейронов сетчатки и её структуры.
Строение сетчатки глаза[]
Сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки. Сетчатка глаза у взрослого человека имеет размер ~22 мм и покрывает около ~72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.[2]
Анатомия сетчатки у позвоночных[]
Рис.1 Вид сетчатки в разрезе
Распределение зон по поверхности сетчатки[]
В центре сетчатки на задней поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепым пятном». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов нервных клеток сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
Латеральнее диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается жёлтое пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение. В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в отличие от некоторых видов птиц, таких как ястребы, у которых их две, а также от собак и кошек, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается так называемая «зрительная полоска». Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Строение и функции слоёв сетчатки[]
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Зависимость изменения оптического пропускания хрусталика от возраста человека: 1 — новорождённые; 2 — от 8 до 29 лет; 3 — от 31 до 49 лет; 4 — от 52 до 65 лет; 5 — старше 70 лет.
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Пигментный эпителий сетчатки
В схеме строения сетчатки (см. таблицу, рис.3) выделяют десять слоев, структурно различимых под микроскопом (перечислены по направлению вглубь глазного яблока):[3][4]
- 1 Пигментный эпителий.
- 2 Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — Палочки / Колбочки;
- 3 Наружная пограничная мембрана;
- 4 Наружный ядерный (зернистый) слой;
- 5 Наружный сетевидный слой;
- 6 Внутренний ядерный (зернистый) слой;
- 7 Внутренний сетевидный слой;
- 8 Слой ганглиозных (мультиполярных) клеток;
- 9 Слой волокон зрительного нерва;
- 10 Внутренняя пограничная мембрана;
В хрусталике глаза и тканях сетчатки существует пигмент типа меланина, аналогичный тому, что содержится в коже. Он имеет желтоватый или коричневый оттенок и служит для того, чтобы предотвратить попадание определённой части световой энергии, в особенности коротковолновой энергии, на сетчатку[5].[6]. На рисунке показаны спектры поглощения хрусталика глаза человека в различном возрасте[7].
В области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны находятся клетки, рефлекторно связанные как с палочками и колбочками, так и через слой нервных волокон, с мозгом. Свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нейронов, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительную для тканей и рецепторов УФ область спектра.
Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка некоторой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга[8].
Известно, что показатели преломления глазных сред тем больше, чем меньше длина световых волн. Это приводит к тому, что преломляющая сила глаза в синих лучах с длиной волны 450 нм. на 1,3Д (Диоптрии) больше, чем в красных с длиной волны 650 нм. Поэтому все лучи от "белой" светящейся точки не могут быть собраны в глазе в одну точку. Если на сетчатке лучи из середины видимого спектра образовали резкое изображение, то красные лучи будут стремится собраться в точке лежащей за фокусной поверхностью, а фокус синих окажется перед фокусной поверхностью. Такое явление при фокусировании, зависящее от длины волны света называется хроматической аберрацией[9]. Понятно, что и рецепторы чувствительные к той или иной части видимого спектра должны располагаться только на том участке сетчатки, где расположены наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — палочки и колбочки. Причём области фоторецепторов чувствительные к той или иной длине волны должны быть расположены на различной глубине (вдоль колбочки). В другом месте, а тем более в других слоях сетчатки расположение фоточувствительных рецепторов совершенно бессмысленно. Из этого также видно, что если бы в глазу человека имелось бы три типа колбочек (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза зрения), то каждый тип колбочек должен был-бы лежать на «своём расстоянии» от хрусталика. Если бы это было так, то это давно обнаружили гистологическими исследованиями, однако все колбочки одинаковы и лежат на одной поверхности равноудалённо от хрусталика.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредство вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейрноны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Сетчатка человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных, в среднем — шестигранных структур.
Рецептивное поле ганглиозной клетки[]
«В 1938 году Хартлайном было введено понятие „рецептивного поля“. Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки. Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток — амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on — нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off — нейронам. В тоже время on — нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off — нейрон при ее освещении. Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного — чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.
Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки.
Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on — off -нейроны же реагируют исключительно на свет.
В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозных клеток мнения исследователей также расходятся. Имеются данные, согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нервной системы поступают по разным путям. Если это так, то можно заключить, что, несмотря на то, что сигналы от рецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток, они все же остаются независимыми друг от друга» [10]
Болезни и отклонения в развитии сетчатки[]
Есть много унаследованных и приобретенных болезней или отклонений, которые могут затронуть сетчатку. Некоторые из них включают:
- Цветоаномалия или дальтонизм (по имени учёного впервые описавшего эту болезнь). Всего известны три частных случая цветоаномалии:
- Отсутствует пигмент (сенсибилизатор), реагирующий на длинноволновую (красную) область, — эритролаб. Называют дальтонизмом 1-го рода — протанопия.
- Отсутствует пигмент реагирующий в основном на зелёную область — хлоролаб. Свойственно при дальтонизме 2-го рода — дейтеранопия.
- Отсутствует пигмент родопсин (в палочках) — куриная слепота. Этот случай называют — тританопия.
- Отслоение сетчатки (Retinitis pigmentosa) — группа генетических болезней, которые затрагивают сетчатку, и вызывает потерю периферийного зрения.
- Нарушения в макулярной части описывает группу болезней, характеризующихся потерей центрального зрения из-за гибели или ухудшения ячеек в жёлтом пятне.[11]
- Дистрофия колбочки описывает множество болезней, где потеря зрения вызвана нарушением нормальной работы колбочек в сетчатке.[12]
- В относящемся к сетчатке глаза расслоении, когда сетчатка отделяется от задней части глазного яблока. Ignipuncture — устарелый метод обработки. Время отделения, относящееся к сетчатке глаза, используется, чтобы описать разделение neurosensory сетчатки от относящегося к сетчатке глаза эпителия пигмента.[13] Имеется несколько современных методов лечения для восстановления отделения (расслоения) сетчатки глаза:
- пневматический retinopexy,
- застежка scleral,
- cryotherapy,
- лазерная фотокоагуляция
- vitreo — относящаяся к сетчатке глаза хирургия в Глазных Больницах в Индии — «Иранское агентство печати plana витректомия»[14].
- Гипертония и диабет mellitus могут принести ущерб крошечным кровеносным сосудам, которые приносят сетчатке гипертоническую ретинопатия и диабетическую ретинопатию.
- Ретинобластома — рак сетчатки.
Диагностика и лечение[]
Просмотр сетчатки в 800нм с осевым разрешением 3мкм
Множество различных приборов и средств доступно для диагностики болезней и аномалий сетчатки. Например офтальмоскопы используются, при диагностировании болезни или аномалии сетчатки. Недавно начато использование адаптивной оптики, позволяющей отобразить одиночные палочки и колбочки в живой человеческой сетчатке. Компания из Шотландии создала технологию, которая позволяет врачам наблюдать полную сетчатку безо всякого дискомфорта для пациента [8].
Электроретинограмма используется, чтобы измерить электрическую деятельность сетчатки, которая затронута венерическими болезнями. Относительно новая технология теперь становится широко доступной — это оптическая томография последовательностей. Эта неразрушающая техника позволяет получать трехмерное объемное с высокой разрешающей способностью оптических изображений поперечных сечений. Томография, относящаяся к сетчатке глаза — прекрасные структуры с гистологическими характеристиками.
Лечение зависит от природы болезни или отклонения. Были сообщения о попытках проведения операций по трансплантации сетчаток, но успехом они не увенчались. В MIT, Университет Южной Калифорнии, и Университет Нового Южного Уэльса, проходят работы по созданию «искусственной сетчатки», но эти работы находятся на стадии начального развития.
См. также[]
Примечания[]
- ↑ Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год.
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Fig_retine.png
- ↑ Polyak S. 1957. The vertebrate visual system. Chicago.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 16
- ↑ Deane B. Judd and Gunter Wyszecki, Color in business? science and industry, New York/London/Sydney/Toronto, 1975.
- ↑ Д. Джадд, Г. Вышецки, Цвет в науке и технике, Изд. «мир», Москва 1978 г., стр 25.
- ↑ Федорович И. Б.. Зак П. П., Островский М. А. Повышенное УФ — пропускание хрусталика глаза в раннем детстве и его возрастное пожелтение. Докл. РАН. 1994. т. 336, с. 835—837.
- ↑ Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год. стр. 37
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Стр. 51
- ↑ http://www.textreferat.com/referat-3603-2.html
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Macular_degeneration
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Cone-rod_dystrophy
- ↑ Oh, Kean, «Pathogenetic Mechanisms of Retinal Detachment», in Retina, ed. Ryan, S.J., Elsevier Health Sciences, Philadelphia, PA, 2006, p. 2013—2015
- ↑ http://www.blissplace.ru/state.php is_wwwblissplaceru=4134
| ||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|