Экстерорецепторы сетчатки глаза

Трансмембранное receptor:E=extracellular место; место I=intracellular; мембрана P=plasma (обработка и передача сигнала)

Рис.1 Колбочки сетчатки глаза, мембраны палочек отличаются своей цилиндрической формой.

Рис.2. Палочки сетчатки глаза,

Экстерорец́епторы (от лат. exter - внешний и рецептор; англ. эквивалент - sensory receptor англ. sensor — датчик, лат. receptor) — группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антоним - интрорецепторы).

Чувствительное окончание нерва (OPL), которое принимает сигнал-раздражитель, из окружающей среды или от внутренних сред организма. В ответ на раздражители рецептор начинает сенсорную трансдукцию (выдачу «преобразованного» сигнала), создавая градуируемые потенциалы, т.н. потенциалы действия в той же клетке, или в смежной.

Экстерорецептор — сложное биологическое образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Например, внешняя информация может быть в виде света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Принцип работы и виды экстерорецепторов

Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает — мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

Виды экстерорецепторов:

Природа раздражителя	Тип экстерорецептора	Место расположения и комментарии
Электрическое поле	Ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini
Атмосферное давление	Барорецептор
Химическое вещество	Хемосенсор
Влажность	Гидрорецептор
Механическое напряжение	Мханорецептор
повреждение Тканей	Ноцирецептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевые экстерорецепторы — свободные нервные окончания, немиелинизированные.
Осмотическое давление	Осморецептор
Свет	Фоторецептор
Положение тела	Проприоцептор
Температура	Терморецептор
Электромагнитное излучение	Электромагнитные экстерорецепторы

Экстерорецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини — капсулированные экстерорецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера — экстерорецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Экстерорецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини — экстерорецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Экстерорецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена — экстерорецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — экстерорецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Экстерорецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Экстерорецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые (палочки), колбочковые (колбочки) — фоточувствительные клетки фокальной поверхности сетчатки глаза. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин. Колбочки требуют более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки колбочки содержит светочувствительный пигмент йодопсин который в свою очередь включает в себя два известных пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра), а клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC — фотопигмент меланопсин для синего света, связанного с палочками, колбочками и мозгом при цветовосприятии.

Эти экстерорецепторы - есть основа цветного зрения.

Под воздействием света в экстерорецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

При слабом освещении палочки отвечают за "сумеречное" и ночное зрение. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света состоящую всего из одного фотона, при этом максимум чувствительности палочки благодаря восстановленному родопсину находится в области 498 нм. При увеличении освещённости, палочки согласно ретиномоторной реакции фоторецепторов уходят из зоны дневного освещения и не могут воспринимать световые лучи зоны более 498 нм и в это время колбочки открываются для восприятия дневных лучей света, обеспечивая цветное зрение.

См. также

• Сетчатка
• Глаз
• Сенсорные нервы
• Аксон
• Рецептор
• Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек
• Теория многокомпонентного цветного зрения

Литература

• Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990