рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.
Цветовое зрение человека: При освещении предметов светом с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза воспринимают это излучение, формируют нервные сигналы, которые обрабатываются в нервных клетках размещённых в слоях сетчатки глаза и отправляют его в мозг, где формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, цвет
Цветное зрение — это способность зрительной системы организма различать объекты, освещённые дневным светом при воздействии на них длин волн (или частот) света прямого или отражённого объектами окружающей среды. Или это вид зрительного ощущения, восприятия, которое происходит при взаимодействии дневного света с внешними долями мембран фоторецепторов колбочек сетчатки глаза.
Цвета можно измерить количественно различными способами. Человеческое восприятие цвета — это субъективный процесс, посредством которого мозг реагирует на стимулы, которые создаются, когда падающий свет на фокальную поверхность сетчатки глаза воспринимается фоторецепторами колбочками. Разные люди видят тот же самый освещаемый объект источником света по-своему.
Работа колбочек S,M,L с точки зрения биологической выявлена в области цветного зрения. Начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) на базе полученных экспериментальных данных рентгеноскопических, а впоследствии флюоресцентных исследований живой клетки на срезах сетчатки установлено, что в условиях дневного освещения при цветном зрении работают только колбочки. В период сумеречного и ночного освещения (не цветного зрения) работают только палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).
Работа фоторецепторов колбочек и палочек связана с видоизменяющимися разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов.
Общие сведения[]
Рис. А. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[1].
Рис. Б. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[2].
Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета. [3]
Рис.14b. Близко связанная молекулярная структура опсина колбочек. Опсин синей колбочки по сравнению с родопсином. Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым opsin и минимальным различием между краснотой — и опсином зелёной колбочки. Розово-заполненные круги представляют замены аминокислоты между этими молекулами. Открытые круги указывают идентичные аминокислоты. (Приспособленный от Nathans и др. (1986))[4]
Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматизм)) у приматов, который также имеется у большинства людей. То есть к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, так как в цветном зрении они не участвуют. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[5]
Цветное видение — вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это места на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом через пространственную размерность (названной «nano-антеннами»), который оппонентно выделяется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет и поглощение его связано с поглощением света в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой (см. рис. А,Б), но не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов[6].
Ощущение цвета — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано с внешнего мира, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.
С точки зрения биологии (Мастер, 1946) цвет создан, используя два свойства света, энергию и частоту колебаний электромагнитной волны или длину волны. И то, как наш мозг разделяет эти два свойства света, энергию и длину волны (чем меньше длина волны, то энергия её больше), и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, — это тайна, которая интриговала ученых в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счете красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счете наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя все еще это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира.
Далее, всё начинается с описания природы (анатомия) фоторецепторов, которые преобразовывают легкую (световую) энергию в нервные сигналы. Мы рассматриваем параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в зрительную кору, где цвет в конечном счете определен. Наконец мы используем нашу информацию с пониманием, чтобы размышлять на том, как зрительная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы[7].
С точки зрения физики и пересмотра прежнего мнения процесса видения, основанного на базе труда учёного физика[8] Джеральда К. Хата, который на основе физики и только физики рассматривал взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. (Хотя в настоящее время такие процессы рассматриваются в области биофизики, биохимии)[Замечание необходимое]. Это участки на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом. В основе лежит «nanostructural», который определяет, что свет рассматривается с вопросом электромагнитной волны в классической физике, с вопросом прохождения её через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и которая фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет следует подразумевать, что поглощение света имеет место в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов.[9]
Основа зрительной системы[]
В основе зрительной системы лежат ощущения, связанные с рецепторным восприятием живыми организмами предметных точек под воздействием светового излучения, прямыми лучами источника света, или отражёнными лучами света с последующей дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света. Нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — колбочках и палочках в фокальной поверхности сетчатки глаза. При этом участвуют независимые фоторецепторы ipRGC. На рецепторном уровне происходит выделение основных сигналов RGB (S,M,L — «синих», «зелёных», «красных»). Фоторецепторы ipRGC связаны с ними (рецепторный уровень) и участвуют в последующей трансдукции этих биосигналов (бесцветных) в головной мозг. В мозгу происходит окончательное формирование (нейронный уровень) цветного, стерео оптического изображения (в зрительных отделах головного мозга) — появления ощущения цвета.
Экстерорецепторы[]
Специфика работы мембраны колбочек[]
Рис. K. Прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.[10]
Известно (см. рис. К), что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа).
Таким образом, по сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут, поэтому, быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную способность остроты зрения в ямке. Это увеличено местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, при их наличии столкнулась бы с проходом света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза в ямках приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки.
Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки глаза[]
Анатомия позвоночной сетчатки[]
| Анатомия позвоночной сетчатки
(Свет снизу) | |
|---|---|
  Рис. Ф.[11]
Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана
| |
Фоторецепторные клетки сетчатки глаза воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне видимых длин волн. Фоторецепторы R,C,G (см. рис. Ф) обеспечивают создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.
Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке воспринимает свет и по-разному возбуждается от воздейстаия на них световых лучей, с ответом в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» биосигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозг при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеют модулятор движения (рефлексы), который связывает фоторецепторы и все его внутренние элементы с движением внешней среды (электромагнитнх волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулируют по амплитуде или частоте величину саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции регулируемого органа, фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает процесс автоматического взаимного расположения колбочек или палочек в зоне видимости прохождения лучей света с оптимальным положением их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами. При этом при дневном освещении колбочки оппонентно выделяют самые яркие основные, базисные лучи света RGB, отправляемые в мозг. Здесь диспергированный «белый» луч света попадая на колбочку и колбочка выделяет один из трёх один самый яркий основной базовый луч — S,M,L (красный, зелёный, синий). Это вызвано работой трёх колбочек с фотопигментом йодопсином благодаря чему отбираются и выделяются три основных базовых луча RGB в виде биосигналов.
Диспергированный белый луч света предметной точки имеет минимум семь спектральных лучей, которые при фокусировке имеют кружок нерезкости около 7-9 мкм в диаметре. В данной зоне может разместиться блок как минимум из 3-х колбочек, что достаточно с точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — обработки цветового воздействия. То есть теория цвета противника (или оппонентная теория) считает, что есть три канала противника: красный против зеленого, синий против желтого, и черный против белого. (См. Теория оппонентного цветного зрения).
Т.о. спектральные лучи любой точки оптического изображения при цветном зрении фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и улавливаются подвижной системой клеток экстерорецепторов колбочек, чувствительных к своему цвету в фокальной поверхности сетчатки при дневном освещении. Палочки работают при сумеречном, ночном освещении не в цвете, не в цветном зрении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза)[12][13].
Восприятие спектра цветов[]
Восприятие света (цвета)[]
Физиология цветного зрения[]
| КОЛБОЧКИ | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Файл:Cones SMJ2 E.svg
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Рис. 1ф. Современные модели цветового восприятия, как это происходит в сетчатке глаза, касаются трехцветного и оппонентного процесса теории (см. Теория оппонентного цветного зрения), введенной в 19 веке.[15]
Рис.3a, Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей
Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки глаза, содержащих зрительные пигменты опсины с различной спектральной чувствительностью, известных как колбочки сетчатки глаза. В организме человека существует три типа колбочек, чувствительных к трём различным спектрам, в результате чего у нас трехцветное цветовое зрение.
Каждая отдельная колбочка содержит зрительные пигменты (опсины), состоящие из протеинов (на базе G-белков), ковалентно связанных либо с 11-цис-hydroretinal или, реже-11-цис-dehydroretinal.[16].
Колбочки, условно названные по порядку длин волн из пиков их спектральной чувствительности (см. рис.1b): типы колбочек с короткой длиной волны (S), средней (М)и длиной (L). Эти три типа колбочек не обязательно специализированно воспринимают определенные цвета, как мы их знаем. Скорее, восприятие цветов достигается комплексным процессом, который начинается с дифференциальной работой этих клеток в сетчатке, и она будет завершена в зрительной коре и ассоциативных зон зрительной коры головного мозга.
Например, в то время как L колбочки называли просто красными экстерорецепторами, microspectrophotometry Денситометрия показала, что их пик чувствительности в зеленовато-желтой области спектра. Аналогичным образом, S — и M-колбочки напрямую не соответствуют синим и зеленым, хотя они часто изображаются как таковые. Здесь важно отметить, что RGB (цветовая модель) — это всего лишь удобное средством для представления цвета, и не имеет прямой зависимости от типа колбочек в глазу человека.
Пик реакции человеческой колбочковой клетки меняется, даже среди лиц с «нормальным» цветовым зрением;[17] у некоторых видов, кроме человека, это полиморфные вариации — больше того, это вполне может быть адаптивным.[18],[19]. Например, явление метамерии, когда разные цвета человек ощущает как один цвет.
Цветовосприятие у человека и приматов[]
Фоточувствительные нервные клетки[]
Цветовые различия между цветами[]
Теории цветного зрения[]
Ещё в 1802 году, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового (в настоящее время принято — синего цвета). (См. Основные цвета).
Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма[]
Цветное зрение с точки зрения биологии[]
Цветное зрение с точки зрения физики[]
Замечание[]
При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).
Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 498 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмов), хотя они c точки зрения физики по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т. д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, лучи наиболее энергетические как синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза оказываются не яркими, и колбочками не воспринимаются, так как они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).
При решении задачи на различение лучей при слабом освещении (здесь слабое освещение связано с исчезновением, отсутствием основных лучей дневного освещения RGB) в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).
Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физических понятий яркости и контрастности света.
Эволюция восприятия цвета[]
Цветные механизмы восприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, как думают, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие существенно связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. У колибри развиты специфические цветовые рецепторы, дающие возможность также часто пользоваться цветом. С другой стороны, ночные млекопитающие также снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт возможность приспосабливаться должным образом. Есть свидетельство, что ультрафиолетовый цвет выполняет важную роль у многих видов животного мира, особенно насекомых, приспосабливаться к обстановке. Вообще, оптический спектр, который охватывает самые общие электронные переходы (Molecular electronic transition) и в данном вопросе даёт возможность раскрыть механизм цветного зрения. Больше того, он самый полезный для сбора информации об окружающей среде.
Развитие трихроматического видения цвета у приматов произошло у предков современных обезьян и людей, которые стали приспособлены к дневной деятельности, и связано с началом употребления фруктов и листьев во время цветения в природе.
Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[20]
Некоторые существа могут ориентироваться и отличить полезные объекты в ближней ультрафиолетовой области спектра. УФ лучи спектра находится в диапазоне более коротковолновом, чем видимый человеком фиолетовый цвет (см. рис.1). Есть работы, описывающие, что птицы, черепахи, ящерицы, и рыбы могут различать цвета вплоть до ближней ультрафиолетовой области спектра, которые являются невидимыми для человеческого глаза. Пока нет достаточного количества доказательств, показывающих, что млекопитающие способны к ультрафиолетовому зрению.
Принято считать, что цветовосприятие, простирающееся вплоть до ближней УФ области является особенно важным для адаптации птиц. Это позволяет птицам определять мелкую добычу на больших расстояниях, сопровождать, избегая хищников, и фуража, летая с высокими скоростями на относительно разных высотах. Птицы также используют их широкое видение спектра для распознавания других птиц и при выборе партнера.
Математика цветного восприятия[]
Математический конус — имитация «цветового» конуса внешней доли мембраны колбочки
У людей воспринимаемый цвет может быть смоделирован как три числа: степень стимуляции каждого из 3-х типов колбочек (то есть клетками, состоящими из трёх колбочек с зонами условного восприятия диапазона основных цветов RGB). Таким образом о человеческом восприятии цвета можно думать как о векторе в 3-мерном Евклидовом пространстве. Мы называем этот вектор R³цвет. [21]
Адаптация к цвету[]
Левая половина показывает фотографию от цифровой камеры. Правильная половина — фотография, приспособленная к реальному свету в том же самом месте
Объект может рассмотреться при различных условиях. Например, это может быть освещено солнечным светом, свет огня, или резким электрическим светом. Во всех этих ситуациях, человеческое зрение чувствует, что объект имеет тот же самый цвет: яблоко всегда кажется красным, рассмотрено ночью или в течение дня. С другой стороны, камера без подстройки к свету может регистрировать яблоко с изменённым цветом. Эту особенность визуальной системы называют цветной адаптацией, или цветопостоянством; когда исправление происходит в камере, это известно как баланс белого цвета.
Цветная адаптация — один их аспектов зрения, которое может заметить любой — это оптическая иллюзия на основе цвета, по типу той же самой цветной иллюзии en:Same_color_illusion.
Хотя человеческая визуальная система вообще поддерживает постоянный воспринятый цвет при различном освещении, но есть ситуации, когда относительная яркость двух различных стимулов будет казаться полностью измененной на различных уровнях освещенни. Например, яркие жёлтые лепестки цветов будут казаться тёмными по сравнению с зелёными листьями в тусклом свете, в то время как разница верна в течение дня. Это известно как эффект Пуркинье, и возникает потому, что пиковая чувствительность человеческого глаза перемещается к синему концу спектра в более низких, слабых уровнях освещения[22].
Выводы[]
Рис.2. Рисунок Каджала — основа нейроанатомии для позвоночной нервной системы вообще и сетчатки в частности[23]
В результате глубоких фундаментальных исследований, на базе полученных данных в области зрительной системы на протяжении многих столетий, особенно начиная с работ по морфологии отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносят процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях. В период 1885—1892 при использовании различных анатомических методов, и главных из них — применения определенной окраски нервных стволов и ячеек в том числе сетчатки глаза. Методы названны в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885). Его открытия были основой для дальнейших исследований. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом великим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892)[24].
Что на базе достижений Рамона y Cajal (1892) (см. рис.2) удалось продолжить, добавить существенное количество новых типов клеток к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также методом электрофизиологической одиночной регистрацией клеток и окрашиванием. Эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступны для наших предшественников! Все описания клеток и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р. Е. Марка и др. в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными от Гольджи. Все исследования на живой клетке используют методы Гольджи на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекуляреом уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета, теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъективной реальностью.
См. также[]
Источники[]
- ↑ http://www.ghuth.com/2011/03/24/a-new-retinal-receptor-at-480-nm/
- ↑ http://www.ghuth.com/2011/03/24/a-new-retinal-receptor-at-480-nm/
- ↑ Peter Gouras. Color Vision. Webvision.
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
- ↑ http://www.ghuth.com/
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/Color.html
- ↑ http://www.ghuth.com/
- ↑ http://www.ghuth.com/
- ↑ http://www.conesandcolor.net/_E_Cone_Shape.htm
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Retina_layers.svg
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
- ↑ Натанс, Джереми; Томас, Дарси Hogness, Давид Сергеевич (11 Апреля, 1986). «Молекулярная Генетика Человека Цветового Зрения: Гены, кодирующие Синие, Зеленые и Красные, Пигменты». Наука 232 (4747): 193—202. Bibcode:1986Sci…232 193N… doi:10.1126/science.2937147. JSTOR 169687. PMID 2937147.
- ↑ Нейтц Дж., Якобс GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальное цветовое зрение человека». Природа 323 (6089): 623-5. Bibcode:1986Natur.323 623N… doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
- ↑ Jacobs GH (январь 1996 года). «Предстоятель photopigments приматов и цветового зрения». Proc. Natl. Acad. Sci. США 93 (2): 577-81. Bibcode:1996PNAS…577J 93… doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
- ↑ http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html
- ↑ http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html
| ||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|