Эволюционная теория номадических генов была предложена В. Геодакяном в 1996 г.[1][2] Так же как и эволюционные теории пола и асимметрии, номадическая теория генов основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Ещё в 1965 году В. Геодакян предположил, что «…в хромосомном наборе половые хромосомы выполняют роль оперативной памяти, а аутосомы — постоянной, поэтому половые хромосомы (в первую очередь Y-хромосома) являются „воротами“ для изменчивости в наследственность».[3] Позднее, в ряде работ было показано, что частота мутаций в Y-хромосоме действительно выше, чем в других хромосомах.[4][5]

О теории неоднократно писали на страницах периодической печати.[6][7][8][9][10]

Концепция дает новую трактовку появлению, локализации и переходам генов по хромосомам и между ними, явлениям инактивации хромосом, мобильных генов, геномного импринтинга, связи Y-хромосомы со стрессом и вирусами. С. Чудов отметил также, что представление Геодакяна о том, что новые гены и генные комплексы образуются в Y-хромосоме, предлагает механизм фиксации новых мутаций в популяции и снимает возражение ДженкинаШаблон:Нет в источнике. есть - с.11, поскольку появляющиеся в Y-хромосоме новые аллели не маскируются и не рассыпаются при скрещивании, а передаются всем мужским потомкам целиком. Кроме того, если это новшество становится частью полового диморфизма, оно начинает подвергаться половому отбору со стороны самок.[11]

Основные положения[править | править код]

Эволюция генома[править | править код]

Гены простейших хромосом (линейных или кольцевых) фагов, вирусов и бактерий, были расположены, в порядке их появления. С ростом числа генов возникли новые формы хромосом и группы сцепления генов внутри хромосом и по ним. Раньше не было специализированных хромосом для создания новых генов: мутации возникали во всех хромосомах. Об этом говорят разбросанные по всем аутосомам гетерохроматиновые участки повторов у растений, которые можно рассматривать как более раннюю стадию в эволюции генома. Половые хромосомы появились у некоторых рыб, у которых бывает и гермафродитизм, смена пола с возрастом или в зависимости от социального ранга. У амфибий и рептилий определение пола тоже лабильно. Не исключено, что сначала возникла форма Х-0 (клопы), а потом уже Х-Y. У стрекоз есть обе формы и было показано, что Х0 древнее, чем Х-Y.

Согласно другой точке зрения, половые хромосомы произошли из обычной пары аутосом, несущей гены, определяющие пол. Поэтому у одних видов (как правило, более примитивных) Y-хромосома такая же по размерам, как Х-хромосома, конъюгирует с ней полностью или частично и участвует в кроссинговере. У других видов (более прогрессивных) Y-хромосома маленькая, с Х-хромосомой соединяется конец в конец, без кроссинговера. В процессе эволюции Y-хромосома теряет свои активные гены, деградирует и исчезает. Поэтому форма XY предшествует ХО.[12] У утконоса (Ornithorhynchus anatinus) есть 5 пар половых хромосом начиная от типа млекопитающих (ХХ-XY) и кончая типом птиц (ZZ-ZW). У черных обезьян-ревунов – 2 пары. У птиц и высших млекопитающих– 1 пара, и в отличие от растений гетерохроматин уже собран в Y-хромосоме.

Известно о преимущественно периферийном расположении половых хромосом в ядре.[13] Репликация ДНК Y-хр и одной Х происходит, как правило, после окончания репликации аутосом.

У пчел уже дифференцирован (асимметричен) весь геном: у самок—диплоидный геном, а у самцов—гаплоидный.

Структура генома[править | править код]

Геном раздельнополых форм состоит из двух субпопуляций генов: мужской и женской. Вследствие эволюционной продвинутости мужского пола их распределения смещены как по координате система→среда (диморфизм), так и по времени старые→новые (дихронизм). Тогда геном раздельнополой популяции состоит из трех частей: старые гены — только у женского пола, общие — у обоих полов, и новые — только у мужского пола. Поскольку эволюционно новые гены должны пройти проверку в мужском геноме перед тем как попасть в женский, они наследуются только по мужской линии — от отца к сыну. Наличие сугубо мужских генов, зная об Y-хромосоме, трудно отрицать. А сугубо женские гены классическая генетика отрицает по умолчанию (так как нет специальной хромосомы).

Эволюционная роль аутосом и половых хромосом[править | править код]

Аутосомы являются консервативной памятью генома и нацелены на его сохранение. Эволюционно это самые старые хромосомы, содержащие фундаментальную видовую информацию, стабильные гены, общие для обоих полов. Они выполняют наиболее древние программы репродукции и рекомбинации. Передаваясь случайно, они перемешиваются в каждом поколении, обеспечивая максимальное разнообразие генотипов, то есть наилучшим образом реализуют программы полового процесса.

Половые хромосомы значительно “моложе” аутосом. Они являются оперативной памятью или экспериментальной подсистемой генома и нацелены на его изменение. Выполняя программу дифференциации, они формируют в популяции консервативно-оперативные подсистемы — женский и мужской пол. Разделение на два пола позволяет проверять новую информацию в мужском геноме прежде чем она попадет в женский. Это возможно при асинхронной эволюции, когда эволюция мужского пола предшествует эволюции женского.[2]

Половые хромосомы действуют против программы рекомбинации, так как осуществляют запрет комбинаций ♂ x ♂ и ♀ x ♀. , Разнообразие генотипов, возможное в результате полового процесса при этом ухудшается вдвое. Они создают генотипический половой диморфизм предотвращая попадание новой информации в женский геном и регулируют соотношение полов в популяции. Основная роль половых хромосом у прогрессивных форм не репродуктивная, а эволюционная — создание дихрономорфизма для экономной эволюции (даже в ущерб размножению), не обеспечение соотношения полов 1 : 1 и его постоянства, а наоборот, его изменение и регуляция.

Механизмы передачи генетической информации[править | править код]

Передача хромосом из поколения в поколение[править | править код]

Стохастический механизм, когда хромосомы гомологичной пары попадают сыну или дочери чисто случайно, имеет дело с общей для обоих полов генетической информацией. Это самый древний механизм, существовавший еще до появления половой дифференциации. Перемешивая гены при каждом оплодотворении, он максимизирует генетическое разнообразие. Этим способом передаются аутосомы и возможно Х-хромосомы гомогаметного пола.

Нестохастические механизмы возникли с появлением половых хромосом и имеют дело с информацией, разной у мужского и женского пола.

Ипси-механизм, при котором хромосома переходит от родителя только потомку того же пола, может создавать генотипический половой диморфизм и менять его величину. Он — инициатор программы половой дифференциации. Так передается Y-хромосома.

Контра-механизм, переносит информацию от родителя к потомку противоположного пола. Также как и стохастический механизм, он уменьшает разницу между полами, однако он не сводит половой диморфизм к нулю, а сохраняет его постоянство. Так передается Х-хромосома гетерогаметного пола.

Сочетание ипси-контра механизмов позволяет создавать и сохранять определенную разницу между мужским и женским полом и менять её в зависимости от условий среды. При этом контра-алгоритм выступает как стабилизатор (отрицательная обратная связь), а ипси-алгоритм — как регулятор (положительная связь).

Передача информации между хромосомами[править | править код]

Поступление информации от среды и передача её между хромосомами осуществляется за счет генетических процессов мутагенеза, кроссинговера, транслокаций, переноса эписомами, вирусами, плазмидами и мобильными генами.

Y-хромосома является связующим звеном между ядром и средой (цитоплазмой, митохондриями), “воротами” генома для новой информации. Она содержит новые гены, является инициатором, акселератором и регулятором полового диморфизма. В ней новые гены изолированы от женского генома и проходят проверку в течение многих поколений.

Контра-Х-хромосома является переносчиком генов, связующим звеном между Y-хромосомой и женским геномом (“транспортная” хромосома). В филогенезе она функционирует как стабилизатор, релаксатор и ликвидатор полового диморфизма. В ней молодые гены, находящиеся в гемизиготном состоянии у мужского пола и в гетерозиготном—у женского, проходят испытания в онтогенезе.

Ипси-Х-хромосома —переносит новые гены в аутосомы и удаляет из них старые гены. Определенный ее участок содержит сугубо женские “вчерашние” гены, то есть несет атавистическую информацию.

Связь передачи генетической информации с фазами эволюции признака[править | править код]

При появлении нового признака чтобы эволюционировал только мужской пол и при этом возникал и увеличивался генотипический половой диморфизм (дивергентная фаза эволюции), новая информация от среды должна попадать только в Y-хромосому. Чтобы в параллельной фазе эволюционировали оба пола, а генотипический половой диморфизм оставался постоянным, необходим отток новой информации из Y-хромосомы в женский геном. Это может делать только контра-Х-хромосома. И наконец, чтобы в конвергентной фазе эволюционировал только женский пол и половой диморфизм при этом уменьшался и исчезал, необходимо прекращение поступления новой информации из среды в Y-хромосому и продолжение ее оттока в женский геном.

Суть явления геномного импринтинга[править | править код]

Геномный импринтинг по мнению В. А. Геодакяна объясняется тем, что от матерей мы получаем старую генетическую информацию (о прошлом), а от отцов “последние новости” эволюции (о настоящем). Поэтому развитие внезародышевых оболочек и плаценты, сугубо женских, как считается, органов, определяют мужские гены (а не женские), а развитие “общего” эмбриона,—женские гены (а не мужские и женские). Ведь у эмбриона генов отца и матери поровну, а “среда” материнская. Единственная разница в том, что эмбрион—эволюционно старая система, а оболочки и плацента—новые: они появились у высших млекопитающих.[14]


Подтверждения и объяснение известных фактов[править | править код]

У гуппи еще в 1920-1930 гг. были открыты около 30 Y-генов окраски самцов (и только один аутосомный ген), часть из них участвует в неравном кроссинговере с Х-хромосомой. При этом переход Y → Х в 4 раза чаще, чем обратный.[15][16] Эти гены, а также Y-гены волосатости ушей и перепонок между пальцами ног человека следует отнести к соматическим мутациям, так как первые—результат искусственной селекции декоративных признаков, а вторые—естественные соматические мутации, не имеющие никакого отношения к репродуктивной функции.

Многими экспериментами установлено, что у дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека, уровень как спонтанного, так и индуцированного мутагенеза у самцов выше, чем у самок.[17] Эффект наблюдается и у гетерогаметных, и у гомогаметных самцов.

Методом гибридизации ДНК в составе Y-хромосом 10 линий мышей, весьма отличающихся друг от друга, были обнаружены ДНК мышиных ретровирусов. В Х-хромосоме их не было (Phillips et al., 1982).[18]

Эухроматиновый характер Y-хромосом растений и разбросанные по всем хромосомам нуклеотидные повторы объясняются относительно поздней эволюцией половой дифференциации у растений по сравнению с животными.[19]

Предсказания[2][править | править код]

  • гены гамет, гонад и гениталий должны находиться в аутосомах
  • чужеродную ДНК (или вирусы) связывают не все сперматозоиды, а только Y-несущие, поэтому среди трансгенных животных должно быть больше самцов
  • соматические мутации должны находиться в половых хромосомах

Литература[править | править код]

  1. Геодакян В. А. (1996) Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция). Докл. АН. 346 с. 565—569.
  2. 2,0 2,1 2,2 Геодакян В. А. (2000) Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм. Известия Академии Наук, Серия Биологическая. № 2, с. 133—148.
  3. Геодакян В. А. (1965) Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации. Пробл. передачи информации. 1 № 1. С. 105—113.
  4. Miyata T., Hayashida H., Kuma K., Mitsuyasu K., Yasunaga T. (1987) Male-driven Molecular Evolution: A Model and Nucleotide Sequence Analysis. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. LII P. 863—867.
  5. Shimmin L. S., Chang B. H-J, Li W-H. (1993) Male-driven Evolution of DNA Sequences. Nature. 22 April 1993. 362 p. 745—747.
  6. Литвиненко А. (2001) Экспериментальный пол. Природа несправедлива по отношению к мужчинам "Общая газета" № 23 от 07.06, с. 8.
  7. Чечилова С. (2001) Королева и камикадзе. Журнал "Здоровье". Июль, с. 7-9.
  8. Писаренко Д. (2003) Война полов. Аргументы и факты, выпуск 49 (1206) от 3 декабря.
  9. Чечилова С. (2004) Чем хуже мужчине, тем лучше женщине. Фельдпочта, № 20, 8 марта.
  10. Агушина Т. (2005) Теплица для самых сильных. Газета "Первое сентября" №31 (1377), 30.4.
  11. Чудов С. В. (2011) Роль пола в эволюции крупных млекопитающих. Эволюция, № 14(2), с. 8-11. [[1]]
  12. Rice W. R. Science. 1994. 263. P. 230-232.
  13. Barton D. Е., David F. N., Merrington М. (1964) The positions of the sex chromosomes in the human cell in mitosis. Ann. Hum. Genet. Lond. 28 p. 123.
  14. Геодакян В. А. (2008) Загадка геномного импринтинга – миф и реальность. Асимметрия. 2 № 4, с. 18–23.
  15. Winge O. (1927) The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus. J. Genetics. V. 18. P. 1–43.
  16. Кирпичников В. С. (1935) Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола . Биол. журн.Т. IV, № 2. С. 343–354.
  17. Kerkis J. (1975) Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mammals and Man. Mutation Res. V. 29. P. 271-280.
  18. Phillips S., Birkenmeier E., Callahan R., Eicher E. (1982) Male and Female Mouse DNAs can be Discriminated using Retroviral Probes. Nature. 297 № 5863. P. 241-243.
  19. Grant S., Houben A., Vyskot B., Siroky J., Wei-Hua P., Macas J. (1994) Genetics of Sex Determination in Flowering Plants. Dev. Genet. 15 P. 214-230.

См. также[править | править код]

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.